هومولوژی و آنالوژی


از آنجا که درخت فیلوژنتیکی یک فرضیه در مورد روابط فرگشتی است، ما می‌خواهیم از ویژگی‌هایی برای ساختِ درخت استفاده کنیم که نشانگرِ معتبری برای تبار مشترک باشند. ما از ویژگی‌های هومولوگ1 (ویژگی‌هایی که در جانداران مختلف مشابه هستند، چون آن را از یک نیای مشترک که او هم آن ویژگی را داشته است به ارث برده‌اند) استفاده می‌کنیم. یک مثال از ویژگی‌های هومولوگ چهار اندامِ زیرینِ تتراپادها2 است. پرندگان، خفاش‌ها، موش‌ها و کروکدیل‌ها همه چهار اندام زیرین دارند؛ کوسه‌ها و ماهیان استخوانی اینگونه نیستند. چهار اندام زیرین در نیاکانِ تتراپادها فرگشت یافت و فرزندان آنها این ویژگی را به ارث بردند -پس وجودِ چهار اندام زیرین یک هومولوژی است.

چهار اندامی یک ویژگی اشتقاقیِ مشترکِ کلادِ چهاراندامان است.

یک فیلوژنی که نشان می‌دهد چهار اندام زیرین کجا شکل گرفت.
نوک شاخه‌ها (از چپ به راست): لامپری‌ها3، پلاکودرم‌ها4، ماهیان غضروفی5، ماهیان باله‌شعاعی6، تهی‌خارها7، ماهیان شش‌دار8، سسیلین‌ها9، سمندرها، قورباغه‌ها، تک‌سوراخیان10، کیسه‌داران11، پستانداران جفت‌دار12، مارها، مارمولک‌های ایگوآنایی13، گکوها14، لاکپشت‌ها، کروکدیل‌ها، پرندگان و دایناسورهای غیرپرنده15. کادر سبز: Tetrapoda. علامت پایهٔ کادر: «چهار اندام اینجا فرگشت یافت». محور عمودی: زمان.
درخت برگرفته از: Irisarri, I., Baurain, D., Brinkmann, H., Delsuc, F., Sire, J.-Y., Kupfer, A., … and Philippe, H., 2017. Phylotranscriptomic consolidation of the jawed vertebrate timetree. Nat Ecol Evol 1, 1370–1378.

همهٔ ویژگی‌ها هومولوژی نیستند. برای مثال، هم پرندگان و هم خفاش‌ها بال دارند، در حالی که موش‌ها و کروکدیل‌ها ندارند. آیا این به آن معنی است که پرندگان با خفاش‌ها ارتباط نزدیکتری دارند تا موش‌ها و کروکدیل‌ها؟ خیر.

وقتی بال‌های پرنده و خفاش را دقیق‌تر بررسی کنیم، متوجه تفاوت‌هایی اساسی می‌شویم.

ساختار بال

مقایسهٔ ساختار بال یک پرنده و یک خفاش. چپ: خفاش. راست: پرنده.

بال‌های خفاش از لایه‌های پوست که بین استخوانِ انگشتان و بازو گسترش یافته تشکیل شده است. بال‌های پرنده از پرهایی تشکیل شده که در تمامِ طولِ دست گسترش یافته است. این عدمِ تجانسِ ساختاری نشان می‌دهد که بال‌های پرنده و خفاش از یک نیای مشترکِ بال‌دار به ارث نرسیده است. این ایده در فیلوژنیِ زیر، که بر پایهٔ تعداد زیادی از ویژگی‌های دیگر ساخته شده، نشان داده شده است.

بال‌ها در پرندگان و خفاش‌ها

یک فیلوژنی که نشان می‌دهد بال‌ها در پرندگان و خفاش‌ها به صورت جداگانه فرگشت یافته است.
نوک شاخه‌ها: خفاش، موش، پرنده و کروکدیل. علامت پایهٔ درخت: «چهار اندام فرگشت یافت». علامت‌های روی شاخه‌های خفاش و پرنده: «اندام‌های جلویی به بال فرگشت یافتند».

بال‌های پرنده و خفاش آنالوگ16 هستند -به این معنی که، خواستگاه فرگشتیِ جداگانه‌ای دارند، ولی از لحاظ ظاهری شبیه هستند. چون هر دوی آنها فرایند انتخاب طبیعی را تجربه کرده‌اند، که آنها را طوری شکل داد که نقشی کلیدی در پرواز ایفا کنند. آنالوژی‌ها نتیجه‌ی فرگشتِ همگرا17 هستند.

جالب توجه اینکه، اگرچه بال‌های پرنده و خفاش «به عنوان بال» آنالوگ هستند، «به عنوان اندام جلویی» هومولوگ هستند. پرندگان و خفاش‌ها بال را از یک نیای مشترکِ بال‌دار به ارث نبرده‌اند، ولی اندام جلویی خود را از یک نیای مشترک که چهار اندام زیرین داشت به ارث برده‌اند.



  1. Homologous characters: به ارث رسیده از یک نیای مشترک. چشم‌های انسان و موش ساختارهای هومولوگ هستند، چون انسان و موش آنها را از یک نیای مشترک که چشمانی از همین نوع داشت به ارث برده‌اند. ↩

  2. Tetrapods: کلادی از حیوانات که شامل مهره‌دارانی با چهار اندام زیرین استوار (در مقایسه با باله) می‌شود. ↩

  3. Lampreys ↩

  4. Placoderms ↩

  5. Cartilaginous fish ↩

  6. Ray-finned fish ↩

  7. Coelacanths ↩

  8. Lungfish ↩

  9. Caecilians ↩

  10. Monotremes ↩

  11. Marsupials ↩

  12. Placental mammals ↩

  13. Iguanian lizards ↩

  14. Geckos ↩

  15. Non-avian dinosaurs ↩

  16. Analogous: شباهت به دلیلِ فرگشت همگرا، و نه به دلیلِ داشتن نیای مشترک. دو ویژگی وقتی آنالوگ هستند که دو نسب به صورت مستقل آنها را کسب کرده باشند. ↩

  17. Convergent evolution: فرایندی که در آن دو نسبِ مجزا ویژگی مشابهی را به صورت مستقل کسب می‌کنند، معمولا زمانی اتفاق می‌افتد که هر دو نسب چالش‌های محیطی و فشارِ انتخابیِ مشابهی را تجربه کنند. ↩

منبع ⎋