الگوها در فرگشت کلان


می‌توانید به الگوها به صورت «چه چیزی چه زمانی رخ داده است» نگاه کنید. تمام تغییرات، گوناگونی‌ها و انقراض‌هایی که در طول تاریخ حیات رخ داده است الگوهای فرگشت کلان هستند.

اگرچه، زیست‌شناسان به الگوهای کلی تکرار شونده در درخت حیات بیشتر از جزئیات رویدادهای منفردِ گذشته -مانند اینکه، تشعشع سوسک‌ها چه زمانی شروع شد یا اولین گل‌ها چه شکلی بودند- علاقه‌مندند:

تعادل (استاسیس)

بسیاری از نسب‌های درخت حیات نشان‌دهندهٔ تعادل هستند، به این معنی که برای مدتی طولانیْ تغییر زیادی در آنها ایجاد نمی‌شود، همانطور که در تصویر مشاهده می‌کنید.

استاسیس

در واقع، بعضی نسب‌ها طی سال‌های طولانی آنقدر کم تغییر کرده‌اند که معمولاً آنها را فسیل‌های زنده می‌نامند. تُهی‌خارها1 شامل نسبی از ماهیان است که در نزدیکیِ پایهٔ کلاد مهره‌داران از درخت منشعب شده. تا سال ۱۹۳۸، دانشمندان بر این باور بودند که تهی‌خارها ۸۰ میلیون سال پیش منقرض شده‌اند. اما در سال ۱۹۳۸، دانشمندان تهی‌خاری زنده از جمعیتی در اقیانوس هند را یافتند که شباهت زیادی به اجداد فسیل شدهٔ خود داشت. بنابراین، نسب تُهی‌خارها نشان‌دهندهٔ حدود ۸۰ میلیون سال تعادل ریخت‌شناختی است.

تُهی‌خارها

یک تُهی‌خار در حال شنا در نزدیکی سولاوسی، اندونزی.
عکس از Mark V. Erdmann.

تغییر خصوصیات

نسب‌ها می‌توانند به سرعت یا به کندی تغییر کنند. تغییر خصوصیات می‌تواند در یک جهت رخ دهد (برای مثال فرگشت یافتنِ اندامی جدید) یا می‌تواند خود را خنثی کند (با کسب و سپس از دست دادن اندام.) تغییرات می‌تواند در یک نسبِ واحد یا چندین نسب رخ دهد. در شکل مقابل نسب A به سرعت تغییر می‌کند ولی این تغییر جهت خاصی ندارد. نسب B تغییری کُند ولی جهت‌دار را نشان می‌دهد.

تغییر خصوصیات

تریلوبیت‌ها2، موجوداتی که در کلاد حشرات مدرن و سخت‌پوستان قرار می‌گیرند، بیش از ۳۰۰ میلیون سال پیش می‌زیستند. همانطور که در پایین نشان داده شده است، شواهد فسیلی مربوط به آنها به روشنی حاکی از آن است که چندین نسب -به طور مشابه- طی میلیون‌ها سال افزایش تعداد بندها را تجربه کرده‌اند.

تغییر خصوصیات

انشقاقِ نسب (یا گونه‌زایی)

با ساختن و بررسی یک فیلوژنی می‌توان الگوهای انشقاق نسب را شناسایی کرد. فیلوژنی ممکن است نمایانگر این باشد که یک نسب خاص به شکلی غیرمعمول و به تکرار دچار انشقاق شده است، و یک دستهٔ انبوه از شاخه‌ها روی درخت ایجاد کرده (کلاد A، پایین). همچنین ممکن است نمایانگر این باشد که یک نسب به شکلی غیرمعمول نرخ انشقاقِ پایینی دارد، که با یک شاخهٔ بلند که چند ترکه از آن بیرون زده نمایش داده شده (کلاد B، پایین). یا ممکن است نمایانگر این باشد که چندین نسب به طور هم‌زمان انفجاری از انشقاق‌ها را تجربه کرده‌اند (کلاد C، پایین).

گونه‌زایی

انقراض

انقراض در تاریخ حیات بسیار مهم است. می‌تواند رویدادی تکرارشونده یا نادر در یک نسب باشد، یا می‌تواند در چندین نسب به طور هم‌زمان رخ دهد (انقراض بزرگ). هر نسبْ شانسی مشخص برای منقرض شدن دارد، و گونه‌ها به شکل حیرت‌انگیزی در خانه‌های بازندهٔ این چرخ رولت قرار گرفته‌اند: ۹۹٪ از گونه‌هایی که تاکنون روی زمین زیسته‌اند منقرض شده‌اند. در این نمودار، انقراض بزرگی طول عمر چندین گونه را کوتاه کرده و فقط سه تا از آنها بقا یافته‌اند.

انقراض

کندوکاو در داده‌ها (Digging Data)

کندوکاو در داده‌ها3: الگوهای انقراض

انقراض واقعیتی از تاریخ حیات است. همانطور که در طول تاریخ زمین نسب‌های جدیدی فرگشت یافته‌اند، نسب‌هایی هم منقرض شده‌اند. این توازن میان گونه‌زایی و انقراض باعث جایگزینیِ مداوم در مجموعهٔ گونه‌های زنده در هر مقطع زمانی شده است. زیست‌شناسان مدت‌هاست در این فکرند که آیا الگوهایی در این جابه‌جاییِ تنوع زیستی وجود دارد یا نه. به‌ویژه، آیا عواملی وجود دارند که یک گونه را مستعدِ انقراض کنند؟ پاسخ به این سوال فوریت یافته است، چون با چیزی روبرو هستیم که به نظر می‌رسد ششمین انقراض بزرگ زمین باشد؛ انقراضی که عامل آن نه برخورد شهاب‌سنگ‌ها یا فعالیت‌های آتشفشانی، بلکه انسان‌ها هستند. اگر بتوانیم بفهمیم کدام گونه‌ها در برابر انقراض آسیب‌پذیرترند، شاید بتوانیم راه‌های بهتری برای محافظت از آنها پیدا کنیم.

مِلیسا کِمپ در حال کاوش در یک غار در کارائیب

مِلیسا کِمپ، استادیار دانشگاه تگزاس در آستین، در حال کاوش در یک غار در کارائیب.
عکس از مِلیسا کِمپ.

زیست‌شناسان پیشتر دریافته‌اند که جثهٔ بزرگ یک عاملِ خطر برای انقراض است. چند فرضیهٔ شهودی می‌تواند این را توضیح دهد. جانداران بزرگ‌تر اغلب کندتر تولیدمثل می‌کنند، فرزندان کمتری دارند و دیرتر بالغ می‌شوند، پس اگر تعدادشان کاهش یابد نمی‌توانند به سرعت جبران کنند. جانداران بزرگ‌تر همچنین اغلب از ابتدا جمعیت‌های کوچک‌تری دارند و برای حفظ آن جمعیت‌ها به قلمروِ زیستیِ بزرگ‌تری نیاز دارند، و اگر بخشی از آن قلمرو غیرقابل سکونت شود، در معرض خطر انقراض قرار می‌گیرند. این الگو (افزایشِ خطرِ انقراض با بزرگ‌تر شدنِ جثه) در چندین گروه مختلف از جانوران مشاهده شده است. برای مثال، در میان گونه‌های زندهٔ پرندگان، احتمالِ اینکه پرندگانِ درشت‌جثه‌تر در معرض خطرِ بالاترِ انقراض باشند بیشتر است. زیست‌شناسان، مِلیسا کِمپ و الیزابت هَدلی4، در این فکر بودند که آیا این الگو برای مارمولک‌های کارائیب، که یک کانونِ تنوع زیستی است، طی چند میلیون سال گذشته هم صدق می‌کند یا نه. آیا جثهٔ بزرگ‌تر با خطرِ بیشترِ انقراض در مارمولک‌های کارائیب همراه است؟

لیز هَدلی در نپال

لیز هَدلی، استاد دانشگاه استنفورد، در نپال هنگام کار میدانی روی پیکاها.
عکس از Uma Ramakrishnan.

فرضیه‌ها

مِلیسا و لیز سوالشان را با آزمون‌های آماری‌ای بررسی کردند که بر یک «فرضیهٔ صفر5» تکیه دارند. فرضیهٔ صفر پیشنهاد می‌کند که هیچ تفاوت یا ارتباطی بین متغیرها وجود ندارد. اگر آزمون‌های آماری فرضیهٔ صفر را رد کنند، آنگاه می‌دانید الگوهای موجود در داده‌ها فقط ناشی از تصادف نیستند و احتمالاً معنادارند. از این رو، فرضیه‌های صفرِ تیم اینها بودند:

۱) گونه‌های منقرض‌شدهٔ مارمولک در کارائیب همان توزیعِ اندازهٔ جثه را دارند که گونه‌های زندهٔ مارمولک در کارائیب. احتمالِ منقرض شدنِ گونه‌های بزرگ‌تر طی ۲٫۶ میلیون سال گذشته به‌طور خاص بیشتر نبوده است.

۲) در میان مارمولک‌های امروزیِ کارائیب، گونه‌های در معرض تهدید همان توزیعِ اندازهٔ جثه را دارند که گونه‌هایی که در خطر انقراض نیستند (یعنی گونه‌های «کمترین نگرانی6»). در میان گونه‌های امروزی، احتمالِ اینکه گونه‌های بزرگ‌تر در معرض خطرِ بیشترِ انقراض باشند به‌طور خاص بیشتر نیست.

آزمودنِ این فرضیه‌های صفر مستلزم مقایسهٔ داده‌های گونه‌های امروزیِ مارمولک با داده‌های فسیل‌ها بود. اما این کار یک سوگیریِ احتمالی را وارد مطالعه می‌کرد. اگر احتمالِ حضورِ گونه‌های بزرگ‌تر یا کوچک‌تر در سنگواره‌ها بیشتر باشد چه؟ این می‌توانست الگویی در داده‌ها ایجاد کند -الگویی که مِلیسا و لیز ممکن بود آن را اشتباهاً «سوگیریِ انقراض» تلقی کنند، در حالی که در واقع «سوگیریِ حفظ‌شدگی» (اینکه کدام گونه‌ها احتمالِ بیشتری برای فسیل شدن دارند) بود. برای ردِ این احتمال، مِلیسا و لیز باید یک فرضیهٔ صفرِ دیگر را هم بررسی می‌کردند:

۳) گونه‌های مارمولکِ کارائیب که از روی فسیل‌ها شناخته شده‌اند همان توزیعِ اندازهٔ جثه را دارند که گونه‌هایی که از مطالعاتِ میدانیِ امروزی شناخته شده‌اند. فسیل شدن به اندازهٔ جثه وابسته نیست.

این جدول هر سه فرضیهٔ صفر را خلاصه می‌کند:

جدول خلاصهٔ سه فرضیهٔ صفر

خلاصهٔ سه فرضیهٔ صفر.

داده‌ها

برای آزمودنِ فرضیه‌هایشان، مِلیسا و لیز به داده‌های زیادی دربارهٔ اندازهٔ جثه در مارمولک‌های امروزی و باستانیِ کارائیب نیاز داشتند، و همچنین به اطلاعاتی دربارهٔ اینکه کدام گونه‌ها منقرض شده‌اند و کدام در حال حاضر در معرض تهدیدِ انقراض هستند. خوشبختانه، بخش زیادی از این داده‌ها پیشتر توسط پژوهشگرانِ دیگر جمع‌آوری شده بود. مِلیسا و لیز مجموعهٔ داده‌هایشان را از مطالعاتِ منتشرشدهٔ پیشین گردآوری کردند و اندازهٔ جثهٔ مارمولک‌های منقرض‌شده را از روی اندازهٔ استخوان‌های فسیل‌شده و گونه‌های امروزیِ نزدیک به آنها تخمین زدند. اندازهٔ جثه با فاصلهٔ بین نوکِ پوزهٔ مارمولک و شکافِ کلواکی‌اش سنجیده شد -یعنی «طولِ پوزه تا مخرج7». برای اینکه الگوهای موجود در داده‌ها راحت‌تر دیده و بررسی شوند، آنها داده‌ها را با استفاده از ریاضیات تبدیل کردند. به طور مشخص، لگاریتمِ SVL را برای همهٔ گونه‌های مارمولک گرفتند. این کار بزرگیِ هر داده را تغییر می‌دهد، ولی روابطِ بین داده‌ها را حفظ می‌کند (مثلاً بزرگ‌ترین عددِ خام پس از تبدیلِ لگاریتمی همچنان بزرگ‌ترین است). آنها گونه‌های امروزی را بر اساس وضعیتِ حفاظتی‌شان در فهرست سرخِ اتحادیهٔ بین‌المللی حفاظت از طبیعت8 به دو دستهٔ «در معرض تهدید» و «غیر در معرض تهدید» تقسیم کردند.

طول پوزه تا مخرج در یک مارمولک

اندازهٔ جثه با فاصلهٔ نوکِ پوزهٔ مارمولک تا شکاف مخرجِ آن (طول پوزه تا مخرج یا SVL) سنجیده شد.

آزمودنِ فرضیهٔ صفرِ ۳ -آیا گونه‌هایی که از روی فسیل‌ها شناخته شده‌اند همان طیفِ اندازه را دارند که گونه‌های شناخته‌شده از مطالعاتِ میدانیِ امروزی؟ هرچند این سوال هدفِ اصلیِ مطالعه نبود، دانستنِ پاسخ آن برای تفسیرِ داده‌های فرضیهٔ صفرِ ۱ ضروری بود.

نمودار توزیع لگاریتم اندازهٔ جثه برای گونه‌های شناخته‌شده از فسیل‌ها و از مطالعات میدانی امروزی

توزیعِ لگاریتمِ اندازهٔ جثه (محور x) برای گونه‌های شناخته‌شده از فسیل‌ها و از مطالعاتِ میدانیِ امروزی (میله‌های صورتی). مثلث‌ها میانگینِ هر گروه را نشان می‌دهند.

از این نمودار (و میله‌های صورتیِ بسیار بلندترش) روشن است که گونه‌های بسیار بیشتری از مطالعاتِ میدانیِ امروزی شناخته شده‌اند تا از مطالعهٔ فسیل‌ها. ولی آیا یک گروه گرایش به داشتنِ گونه‌های بزرگ‌تر دارد؟ اندازهٔ جثه روی محور x نشان داده شده است. مثلث‌ها در نمودار بالا نشان‌دهندهٔ میانگینِ لگاریتمِ اندازهٔ جثه برای هر گروه هستند، و به نظر می‌رسد مشابه باشند (یادداشتِ آبی را ببینید). آمار می‌تواند به ما بگوید آیا آن تفاوتِ کوچک احتمالاً یک الگوی معنادار است یا الگویی که به آسانی می‌تواند فقط ناشی از تصادف باشد. مِلیسا و لیز یک آزمون کولموگوروف-اسمیرنوف9 انجام دادند، که احتمالِ آمدنِ دو نمونه از یک توزیعِ زیربناییِ یکسان (یعنی «یکسان» بودنِ آماری‌شان) را محاسبه می‌کند. مقدار p برابر ۰٫۱۱ بود، که نشان می‌دهد ۱۱٪ از نمونه‌هایی که از یک توزیعِ یکسان برداشته شوند، فقط بر اثر تصادف به همین اندازه یا بیشتر با هم تفاوت خواهند داشت. مرزِ معمول برای یک تفاوتِ معنادار ۵٪ است، پس آنها این فرضیهٔ صفر را رد نکردند؛ یعنی تفاوت‌های کوچک بین اندازهٔ گونه‌های امروزی و فسیلی در این نمونه به آسانی می‌تواند ناشی از تصادف باشد و نه یک تفاوتِ واقعی بین اندازهٔ کلیِ دو گروه. به عبارت دیگر، به نظر نمی‌رسد فسیل شدن در این گروه وابسته به اندازه باشد. این یعنی هر الگویی که مِلیسا و لیز هنگام بررسیِ فرضیه‌های دیگرشان پیدا می‌کردند، به احتمال زیاد نشان‌دهندهٔ تفاوت‌های واقعی در اندازهٔ جثه و خطرِ انقراض بود.

آزمودنِ فرضیه‌های صفرِ ۱ و ۲ -آیا گونه‌های منقرض‌شده و در معرض تهدید همان توزیعِ اندازهٔ جثه را دارند که گونه‌های زنده و گونه‌های «کمترین نگرانی»؟

دو نمودار مقایسهٔ اندازهٔ جثه

چپ: گونه‌های منقرض‌شده در برابر گونه‌های موجود. راست: گونه‌های در معرض تهدید در برابر گونه‌های با کمترین نگرانی. مثلث‌ها میانگینِ لگاریتمِ اندازهٔ جثهٔ هر گروه را نشان می‌دهند.

در این نمودارها، مثلث‌ها باز هم نشان‌دهندهٔ میانگینِ لگاریتمِ اندازهٔ جثهٔ هر گروه هستند. در سمت چپ، در یادداشتِ آبی، می‌بینیم که گونه‌های منقرض‌شده جثهٔ بزرگ‌تری نسبت به گونه‌های موجود (زنده) دارند. در سمت راست، می‌بینیم که گونه‌های در معرض تهدید جثهٔ بزرگ‌تری نسبت به گونه‌های «کمترین نگرانی» دارند. آیا این تفاوت‌ها معنادارند؟ آزمون‌های آماریِ مِلیسا و لیز نشان داد که معنادارند. کمتر از یک مورد از هر هزار نمونه‌ای که از یک توزیعِ یکسان برداشته شوند، فقط بر اثر تصادف تفاوتِ اندازه‌ای برابر یا بیشتر از تفاوتِ مشاهده‌شده بین گونه‌های منقرض‌شده و موجود خواهند داشت (مقدار p کمتر از ۰٫۰۰۱). و کمتر از سه مورد از هر هزار نمونه، فقط بر اثر تصادف تفاوتِ اندازه‌ای برابر یا بیشتر از تفاوتِ مشاهده‌شده بین گونه‌های در معرض تهدید و گونه‌های «کمترین نگرانی» خواهند داشت (مقدار p کمتر از ۰٫۰۰۳). این یعنی بسیار بعید است که تفاوت‌های اندازهٔ مشاهده‌شده فقط بر اثر تصادف رخ داده باشند، و بسیار محتمل‌تر است که تفاوت‌های واقعی بین دو مجموعهٔ نمونه وجود داشته باشد. داده‌های پژوهشگران باعث شد هر دو فرضیهٔ صفرِ دیگر را رد کنند: گونه‌های منقرض‌شدهٔ مارمولک در کارائیب بزرگ‌تر از گونه‌های زندهٔ مارمولک در کارائیب هستند، و گونه‌های در معرض تهدیدِ مارمولک در کارائیب بزرگ‌تر از گونه‌های «کمترین نگرانی» هستند.

این رشتهٔ دیگری از شواهد است که نشان می‌دهد وقتی پای انقراض در میان باشد، اندازهٔ جثه اهمیت دارد -احتمالِ اینکه گونه‌های بزرگ‌ترِ مارمولک در کارائیب در گذشته منقرض شده باشند بیشتر است، و احتمالِ اینکه امروز در معرض تهدید یا خطرِ انقراض باشند نیز بیشتر است. ولی چیزی که هنوز به‌طور کامل درک نمی‌کنیم این است که چرا؟ آیا گونه‌های بزرگ و کُندتولیدمثلِ مارمولک به کندی فرگشت می‌یابند و به همین دلیل به اندازهٔ گونه‌های کوچک‌تر با تغییرات محیطی سازگار نمی‌شوند؟ یا اینکه به قلمروهای زیستیِ بزرگ‌تری نیاز دارند و در نتیجه در برابر انقراض از طریق نابودیِ زیستگاه آسیب‌پذیرترند؟ پاسخ به این سوال‌ها بیشتر روشن خواهد کرد که برای بهینه کردنِ تلاش‌های حفاظتی‌مان چه کارهایی می‌توانیم انجام دهیم.

قدم در راه علم

مِلیسا عاشق نقاشی و طراحی است. او فکر می‌کرد در بزرگسالی هنرمند می‌شود. امروز او متوجه شده رویکردهایی که به هنرش شکل می‌دادند -قدردانی از طبیعت، پشتکار و دقت در جزئیات- او را دانشمند بهتری هم می‌کنند! لیز هم در ابتدا قصد نداشت دانشمند شود. او هرگز معلمِ علوم یا ریاضیِ زن نداشت، به همین دلیل نمی‌توانست خودش را در چنین شغلی تصور کند. اکنون او همان الگویی است که در کودکی نداشت!

منبع

Kemp, M. E, and E. A. Hadly. (2015). Extinction biases in quaternary Caribbean lizards. Global Ecology and Biogeography. 24: 1281-1289.



  1. Coelacanths ↩

  2. Trilobites ↩

  3. Digging Data: بخش‌هایی از فرگشت ۱۰۱ که در آنها داده‌های واقعیِ یک پژوهش را بررسی و تفسیر می‌کنیم. ↩

  4. Melissa Kemp, Elizabeth (Liz) Hadly ↩

  5. Null hypothesis ↩

  6. Least concern ↩

  7. Snout-vent length (SVL) ↩

  8. International Union for Conservation of Nature (IUCN) Red List ↩

  9. Kolmogorov-Smirnov test ↩

منبع ⎋